В данной лекции Владимира Воронина, д. б. н., проф. кафедры аквакультуры и болезней рыб Санкт-Петербургского государственного университета ветеринарной медицины, будут рассмотрены гельминты и вызываемые ими заболевания — гельминтозы.
Содержание
Моногенеи
В мире существует множество гельминтов, некоторые из них очень опасны для рыб. В рамках данной лекции речь пойдет именно о них — о моногенеях, трематодах и цистодах. Все эти паразиты относятся к плоским червям. У них есть общие черты организации, но между ними есть и различия, поскольку они принадлежат к разным классам. В дальнейшем я расскажу подробнее о каждом.
Гиродактилозы
Гиродактилозы — это болезни, вызываемые паразитами рода гиродактилюс, это очень распространенные черви у рыб. Все моногенеи — это эктопаразиты, то есть они обитают либо на теле рыб, либо на их жабрах. Мелкие черви, длиной до 1 мм, их тело плоское. У них обязательно есть прикрепительный аппарат, чтобы цепляться за поверхность рыбы или жабры.

На переднем конце у моногеней расположены два выроста, а на заднем — диск с крючьями: 16 мелких крючьев, которые помогают закрепиться. В центре расположены два центральных крючка. Особенность гиродактилюсов — в том, что они живородящие.
Если посмотреть на изображение, можно заметить светлое пятно внутри рыбы — это личинка моногенея, которая развивается внутри червя. Личинка формируется внутри материнского тела и занимает почти половину его объема. Причем внутри этой личинки можно найти еще одну личинку — так называемая матрешка: одна личинка внутри другой. Таким образом, размножаются они живорождением, и рожденная личинка уже содержит в себе новую особь.
Гиродактилюсы — это очень быстрые и опасные паразиты рыб, потому что они могут повреждать кожу и жабры. Особенно среди них выделяется вид Gyrodactylus salaries, который паразитирует на атлантическом лососе. Этот паразит широко распространен в норвежском лососеводстве и наносит огромный урон. Известен пример, когда норвежцы решили закупить молодь лосося у шведов для развития своих морских садков. Шведская рыба оказалась зараженной гиродактилюсом солярисом, который у них не вызывал проблем. Но когда норвежцы начали выращивать рыбу, паразит внезапно стал вызывать массовую гибель молоди лосося в их речках. Это стало настоящей катастрофой: гибель молоди привела к исчезновению популяции атлантического лосося в регионе.
Gyrodactylus salaries — единственный паразит, внесённый в список особо опасных заболеваний Международного эпизотического бюро. Он очень опасен при попадании в новые места или на новые виды рыбы, с которыми раньше не контактировал, потому что вызывает массовую гибель и может разрушить целые популяции. Этот случай показал важность строгого контроля за перевозкой рыбы: перенос паразитов с одного региона на другой может привести к серьезным последствиям. Гиродактилюс — эктопаразит, он живет на коже и жабрах рыбы и вызывает повреждения этих тканей, что служит воротами для инфекций. Gyrodactylus salaries — очень опасный паразит для рыб, особенно в районах выращивания атлантического лосося, таких как Мурманская область. Его появление там может привести к гибели молоди и серьёзным проблемам в рыбоводстве.
На этом слайде хорошо видно, что плавник рыбы сильно поражен гиродактилюсами. Хотя паразит небольшой по размеру, при большом скоплении он образует сплошной ковер на теле рыбы. Все эти черви имеют крючья и крепко вцепляются в кожу, что вызывает сильные повреждения. Гиродактилюсы встречаются не только на лососевых, но и на карпах и других видах рыб. Они очень распространены, но для каждой рыбы существует свой вид гиродактилюса — это обязательное условие. Специфичность паразитов очень характерна: например, гиродактилюс форели никогда не перейдет на карпа, и наоборот — гиродактилюс с карпа никогда не попадет на форель.
Профилактика и лечение гиродактилоза у лососевых связаны с карантинными мерами, поскольку это заболевание входит в список Международного эпизотического бюро. При обнаружении гиродактилюса на хозяйстве вводится строгий карантин: вывозить рыбу из этого пораженного заболеванием хозяйства запрещено. Меры борьбы аналогичны тем, что применяются при вирусных заболеваниях — все зараженные объекты уничтожаются, проводится дезинфекция.
Трематоды
Диплостомоз
Diplostomum относится к классу трематод. В отличие от гиродактилюсов, у них нет крючьев. Вместо этого характерными признаками являются присоски: ротовая и брюшная, с помощью которых они прикрепляются к телу рыбы.
Это не эктопаразиты: все трематоды и другие эндопаразиты живут внутри рыбы в различных органах — кишечник, мышцы или жабры. Личинки этих паразитов — метацеркарии — могут находиться в разных органах и представляют основную опасность для рыбы и человека. Взрослые черви обычно не вызывают таких проблем, важную роль играют именно личиночные стадии.
Возбудители болезни — метацеркарии трематод, в данном случае рода Diplostomum. Эти метацеркарии локализуются в хрусталике глаз рыб. Тело небольшое, листовидное, половозрелые трематоды паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц, в основном чаек, откладывают яйца, которые с фекалиями попадают в воду. Вылупившаяся из яиц личинка (мирацидй) проникает в моллюска, размножается, формируя следующую стадию паразита (церкарии). Церкарии покидают тело моллюска, проникают внутрь рыбы через кожные покровы мигрируют в глаза и поселяются в хрусталике глаза рыб., где превращаются в метацеркарий, которые могут жить в глазах рыбы несколько лет. Если метацеркарий очень много, хрусталик разрушается и рыбы слепнут.

Хрусталик форели, у которой 50−100 метацеркарий, становится белым. Здоровый хрусталик должен быть прозрачным, он пропускает свет. Здесь он разрушен, никакого света не пропускает, и мы видим просто белый шарик.
Если рыбу поражает большое количество метацеркарий, то зачастую она погибает из-за их многочисленности. Церкарии выделяют особый секрет — гирлонедазу, который растворяет ткани рыбы. В случае, если небольшое число церкарий доберется до хрусталика глаза, они смогут там жить, питаться и размножаться. Если их станет много, это может привести к слепоте рыбы. Когда рыба слепнет, она становится легкой добычей для рыбоядных птиц, в данном случае чаек.
Профилактика и лечение. Ранее много слепых рыб встречалось в садках, когда рыбу выращивали рядом с берегом, потому что рядом с берегом находятся заросли, где обитают моллюски, выделяющие церкарий. Если расположить садки подальше от берега, мы исключим возможность попадания церкарий к рыбам. Таким образом, защита обеспечена. Поэтому грубая ошибка — размещать садки рядом с берегом. Лучший метод профилактики — держать садки как можно дальше от берега.
Ихтиокотилюроз или «сердечная болезнь»
Возбудитель ихтиокотилюроза — это тоже трематода, митоцеркарии, которые выходят из моллюсков, поражают рыбу и образуют цисты диаметром около 1 мм. При этом количество цист может быть огромным. Внутри цисты находятся митоцеркари трематод рода Ichtyocotylurus, жизненный цикл похож на цикл трематоды рода Diplostomum. У сига, реже форелей цисты могут образовывать белый «панцирь» на поверхности сердца, затрудняя и мешая его работе. Данные о смертности рыб отсутствует.

В рамках данного паразитологического цикла чайки поедают зараженную рыбу, в результате чего метацеркарии превращаются в кишечнике птицы во взрослых трематод и начинают выделять яйца. Этот цикл является относительно простым, однако для его завершения обязательно необходим присутствие промежуточного хозяина — моллюска. В случае трематод жизненный цикл обычно включает три хозяина: птицу, моллюска и рыбу. Следовательно, чем дальше расположены садки от береговой линии, тем ниже вероятность заражения рыбы паразитами, поскольку сокращается контакт с промежуточными и окончательными хозяевами паразита.
Цестоды
Триенофороз
Триенофороз является широко распространенным инвазионным заболеванием лососевых рыб. Возбудители — цестоды Triaenophorus nodulosus и T. crassus. Оба вида гельминтов обитают и достигают половой зрелости в кишечнике щуки, которая является окончательным хозяином. Планируя форелеводческое хозяйство, следует выбирать озера, в которых нет щуки и нет сигов.
Взрослая форма Triaenophorus nodulosus представляет собой тонкое лентовидное тело длиной до 40 сантиметров. Личиночная стадия этого паразита инцистируется в печени хищных рыб, таких как налим, щука, окунь и лососевые.
Передача паразита происходит через промежуточных хозяев — окуня и щуку. В озерах, где отсутствуют сиговые рыбы, роль промежуточного хозяина зачастую выполняет окунь. В условиях садкового хозяйства риск заражения повышается, поскольку рыба может контактировать с зараженной дикой рыбой или через пищу — например, съедая циклопов, инфицированных личинками паразита.
Рассмотрим основные различия между двумя видами паразита Тринофорус: T. nodulosus и T. crassus. В первую очередь, отличия заметны под микроскопом по морфологическим признакам крючков на голове паразита. У Тринофоруса надулезуса крючки тонкие и узкие, тогда как у T. crassus они массивные и толстые. Эти морфологические особенности позволяют идентифицировать вид.

Кроме того, различия проявляются в локализации паразита в организме рыбы. T. nodulosus обычно локализуется в печени, где образуются характерные цисты — плероциркоиды. Если при исследовании форели обнаружены такие цисты в печени, это свидетельствует о наличии именно этого вида паразита. Следует отметить, что поражение печени у форели не всегда критично, поскольку обычно рыбу потрошат перед продажей, и внутренние органы удаляются.
Плероцеркоид Т. crassus локализуется преимущественно в мускулатуре лососевых и сяговых рыб. Весной яйца паразита из кишечника щуки с экскрементами попадают в воду.Вышдшии из яиц личинки (корацидии) плавают в воде. Их заглатывают первые промежуточные хозяева — рачки-циклопы, внутри которых развивается протоцеркоид. Он всесте с циклопом заглатывается рыбой и прониает через стенку кишечника в брюшную полость. T. nodulosus сходным образом проникает в печень, где растет и превращается в плевроцеркоид, вокруг которого оразуется соединительная капсула. Т. crassus из полости тела проникает в мускулатуру рыб, где растет и свертывается в клубок без образования капсулы.
Стоит обратить внимание на тот факт, что циклопы обитают на стенках садков, где зарастают их поверхности — это создает благоприятную среду для их размножения и распространения паразита. Если рядом находится зараженная щука — окончательный хозяин паразита — цикл развития продолжается очень успешно. Таким образом, наличие дикой рыбы и загрязненных стенок садков способствует распространению тринофорусов в условиях аквакультуры.
Важно отметить, что щука, являющаяся окончательным хозяином паразита, часто одновременно инфицирована двумя видами тринофорусов. В кишечнике щуки черви разделили свои локализации: один вид — Triaenophorus nodulosus — занимает определенные участки кишечника, другой — T. crassus — располагается в других отделах. Основная проблема для форелеводов связана именно с Triaenophorus nodulosus, поскольку он локализуется не в печени, а в под кожей и мышцах рыбы, вызывая образование округлых вздутий.

При вскрытии пораженной форели такие вздутия легко обнаружить. Внутри них можно увидеть личиночную стадию паразита — червя длиной до 10 сантиметров. Хотя это не взрослая особь, наличие таких паразитов значительно ухудшает товарный вид рыбы и вызывает неприятные впечатления у потребителей. Если паразит доживает до этого состояния и не погибает раньше, он завершает свой цикл развития и погибает под кожей рыбы.
В случае заражения форели T. nodulosus, особенно у рыб в возрасте 3–4 лет и старше, возможны тяжелые последствия. Мертвые личинки паразита начинают гнить внутри тканей рыбы, что приводит к образованию крупных язв и опухолей на коже. Эти язвы не только ухудшают внешний вид рыбы, делая ее непригодной для продажи, но и создают ворота для проникновения бактерий, вызывая бактериальные инфекции и осложнения.
Такие поражения могут достигать 100% зараженности в некоторых садковых хозяйствах, что создает серьезные проблемы для рыбоводов. В результате рыба либо погибает от бактериальных осложнений, либо становится непригодной для реализации из-за внешних дефектов. Особенно опасен именно нодулезус — паразит, который при гибели внутри тканей вызывает гниение и разрушение мышц.
Профилактика этого явления возможна при выборе водоемов без сиговых рыб и щук, так как хозяином нодулезуса является сиг. В водоемах без сиговых риск появления тринофорусов значительно снижается.
В данном случае медикаментозное лечение паразитарной инвазии тринофорусов практически невозможно, поскольку отсутствуют эффективные препараты или таблетки для борьбы с этим паразитом. Попытки использовать лечебные корма оказались неэффективными: здоровая рыба активно потребляла такой корм, тогда как зараженная — нет. Это связано с поведением форели: крупная и агрессивная особь вытесняла мелкую от кормушки к стенкам садков и таким образом вынуждала ее питаться зараженными циклопами с личинками.
Основным и наиболее эффективным методом профилактики является сортировка рыбы. Биологические особенности форели — высокая агрессивность и склонность к формированию крупных и мелких групп — позволяют реализовать этот подход. После сортировки мелкая рыба остается отдельно, в меньшей степени контактируя с крупной, которая терроризирует ее и вытесняет к периферии садка. Таким образом, разделение по размеру и возрасту — ключевой метод профилактики заражения тринофорусами, который помогает снизить распространение паразита и предотвратить развитие заболевания.
С началом августа происходит естественное завершение цикла развития тринофорусов в водоеме. В этот период личиночная стадия паразита, находящаяся внутри циклопов, погибает, что приводит к массовому исчезновению как самих циклопов, так и паразитных личинок. В результате водоем проходит естественную очистку от этого паразита. Однако в практике рыбоводства обычно в августе уже не проводят зарыбление садков, поскольку это поздний срок для введения новых рыб. Тем не менее, теоретически возможно осуществлять зарыбление именно в этот период с целью снижения риска заражения, поскольку к этому времени паразитическая нагрузка значительно снижается.
Протоцефалез
Протоцефалюс — это зрелая цистода, паразитирующая в кишечнике рыб. У лососевых и сиговых видов, таких как сиги, встречается вид протоцефалюса лонгиколес, который паразитирует в пилорических придатках и кишечнике. В условиях садков для форели массовое заражение этим гельминтом наблюдается редко, обычно случаи единичные или очень редкие. Однако при выращивании сигов в озерах ситуация кардинально меняется: численность паразитов может достигать сотен особей в кишечнике одной рыбы, что негативно сказывается на ее здоровье — она растет медленно, плохо набирает вес и ослабленная.
Важно отметить, что обнаружение протоцефалюса у форели в садках — редкость. Если в водоеме отсутствуют дикие сиги или другие сиговые виды, являющиеся естественными хозяевами этого паразита, то вероятность заражения у форели минимальна. Протоцефалюс обладает четырьмя присосками (по две с каждой стороны), что характерно для этого гельминта. В целом, для условий садкового выращивания заражение протоцефалюсом у форели считается маловероятным явлением.

Отмечена массовая гибель молодей сигов в озерных хозяйствах, действительно там, где они на вольном выпасе сиги, они могут очень сильно заражаться. Это профилактика лечения, лечения никакого нет, потому что лекарства мы для этого не используем, но надо стараться просто не сажать сиги в те водоемы, где есть дикие сиги, которые заражены.
Если мы хотим в массе выращивать сигов в каком-то водоеме, надо посмотреть, чтобы там не было диких сигов, которые являются носителями этого паразита, и они потом тут передадут его рыбе, которую мы запустили в этот водоем.
Эуботриоз
Eubothrium — это еще одна цистода, которая встречается у лососевых, осетровых и налима. Как и протоцефалюс, он обитает в кишечнике, однако головной конец у него имеет трапециевидную форму, что отличает его внешне. В остальном паразит очень похож: заражение происходит при поедании мелкой рыбы или через пищу хищных лососевых. Цикл развития может проходить через мелкую рыбу, но для садковых хозяйств это не представляет существенной проблемы. Передача паразита ограничена, и у форели, как правило, этот паразит не приживается.
Дифилоботриоз (чаечный)
Diphyllobothrium — это род цистод, включающий несколько видов, среди которых известен Diphyllobothrium latum, паразит человека. В человеческом кишечнике он может достигать длины около 10 метров, представляя собой крупного паразита, который развивается при употреблении в пищу недожаренной или недосоленной рыбы, особенно хищных видов — щуки, налима, окуня. Личинки этих паразитов попадают в организм человека через зараженную рыбу и могут привести к тяжелым последствиям.
Кроме того, существует Diphyllobothrium чаечный, который паразитирует в кишечнике чаек. В цикле развития этого паразита важную роль играет циклоп: из яиц выходит личинка, которую проглатывает циклоп; затем личинка развивается внутри него. После этого зараженная циклопа рыба — лососевые или сиговые — поедает рыбу с личинками, и в их полости тела формируется личинка. Когда такую рыбу съедает чайка, в ее кишечнике развивается взрослая особь.
В условиях садкового хозяйства иногда наблюдается сильное поражение форели и сигов личиночной стадией дифилобатриоза. Особенно опасно расположение личинок в области сердца: это вызывает ухудшение работы органа и может привести к гибели рыбы. В случае массового заражения поражаются внутренние органы, что значительно ухудшает здоровье и выживаемость рыб.
Владимир Воронин, д. б. н., проф. кафедры аквакультуры и болезней рыб Санкт-Петербургского государственного университета ветеринарной медицины. Лекция проведена в рамках курса «Болезни лососевых и сиговых рыб при садковом выращивании в условиях Северо-Запада России».